氮(N)是植物初級生產力和森林碳固存能力的關鍵限制性營養元素，全球變暖預測將通過氣態途徑加速森林生態系統N損失，從而降低N可利用性。森林土壤氣態氮排放主要包括一氧化氮(NO)、氧化亞氮(N2O)和氮氣(N2)，其總量可占森林大氣氮輸入的一半。目前，大多數模型對土壤氮排放的溫度響應預測仍基于實驗室熱力學理論(如阿倫尼烏斯方程)，認為氮排放速率隨溫度呈指數上升。然而，這類理論缺乏長期、原位的實地驗證。迄今為止，全球有10個森林生態系統開展了原位N2O排放的增溫研究，而針對NO和N2的野外觀測仍是空白，這使得增溫情景下氣態氮排放的整體響應及其機制尚未得到系統厘清。氣溫升高通過直接改變微生物代謝速率及間接影響土壤水分共同調控氣態氮排放。因此，開展長期野外增溫的高頻觀測對于揭示溫度與水分對土壤氮循環的耦合控制機制、提高陸地碳氮循環模型的預測能力具有重要科學意義。

基于此，中國科學院沈陽應用生態研究所穩定同位素生態學團隊依托在遼寧清原森林生態系統國家野外科學觀測研究站?清原森林野外增溫平臺，建立了土壤NO和N2O排放速率的自動采樣和測定系統(由30個土壤呼吸室、自動控制系統、NO-NO2-NOx和Picaro G2508分析儀組成)，并對增溫下森林土壤氣態氮排放進行了連續六年的高頻觀測(圖1)。

圖1.東北清原森林原位增溫實驗和土壤NO和N2O排放在線分析設備。

在六年觀測期間，我們累計獲得約20萬次土壤NO和N2O的通量(圖2)，并估算了N2排放。與熱力學理論預測相反，增溫2°C使森林土壤NO和N2O排放分別降低了19%和16%(圖3)。與此同時，增溫顯著抑制了有機質層土壤氮循環相關過程：有機質層土壤微生物氮、可溶性有機氮、凈氮礦化和硝化速率分別下降6%、12%、21%和14%。進一步分析表明，氣態氮排放的減少并非由于完全反硝化還原為N2(功能基因nosZ和估算的N2釋放均未顯著增加)，亦非土壤淋溶或植物吸收增加造成，而是源于升溫引起的土壤干燥限制微生物活性與氮轉化速率(圖4)，這一機制與年降水量低于1000 mm的其他溫帶森林增溫實驗結果相一致，表明在溫帶地區，土壤水分的變化可能主導未來森林生態系統氮排放對氣候變暖的響應。

圖2.清原溫帶森林土壤增溫2°C對NO和N2O釋放速率的影響。

圖3.清原溫帶森林土壤氣態氮排放對增溫2°C的響應。

圖4.增溫2°C對清原森林土壤凈氮礦化與硝化速率的影響及其NO和N2O排放對土壤水分變化的響應。

本研究揭示了生態系統模型中“升溫會加速土壤氮排放”的假設存在局限，結果顯示增溫引起的土壤水分減少和凍融周期縮短能夠部分抵消溫度對氮排放的影響。這一發現挑戰了現有模型僅以溫度驅動氮排放正相關的假設，同時強調了在預測全球變暖下陸地氮循環變化時，明確考慮野外土壤水分的重要性(圖5)。

圖5.森林土壤氣態氮排放對變暖響應的概念模型。

該研究成果以“Climate warming reduces soil gaseous nitrogen losses in a temperate forest”為題在2025年11月24日發表在PNAS期刊。沈陽生態所特別研究助理黃凱和吳迪研究員為共同第一作者，方運霆研究員和美國加州大學河濱分校Peter M. Homyak副教授為共同通訊作者。合作者還有挪威生命科學大學Peter Dorsch教授、丹麥奧古斯大學Klaus Butterbach-Bahl教授、北京大學彭書時教授、美國新罕布什爾大學Erik A. Hobbie教授、海南大學巨曉棠教授、美國北卡羅來納州立大學胡水金教授、丹麥哥本哈根大學Per Gundersen教授、英國利茲大學Oliver L. Phillips教授和美國紐約州立大學朱偉興教授等。該研究得到了國家自然科學基金委項目(42430510,32471652)、國家重點研發計劃(2023YFD150080203)和中國科學院青年創新促進會項目(2023204,2021195)等的支持。