研究物種豐富的植物類群的分化特征與格局，對(duì)于揭示植物多樣性的時(shí)空演化規(guī)律及類群內(nèi)部差異化多樣化模式具有重要科學(xué)意義。這類植物類群通常構(gòu)成了全球生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的核心組分，因此相關(guān)研究不僅能深化演化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)理論認(rèn)知，更能為理解這些地區(qū)植物區(qū)系的起源與形成過程提供關(guān)鍵證據(jù)。作為被子植物十大科之一的夾竹桃科(Apocynaceae)，是東南亞、熱帶美洲和南部非洲等生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的主要植物類群，具有顯著的生態(tài)地位。然而，由于以往研究存在三方面局限：DNA序列信息位點(diǎn)不足、可靠化石證據(jù)匱乏和亞洲類群取樣較少，導(dǎo)致該科物種的分化時(shí)間節(jié)點(diǎn)和多樣化歷史仍存在諸多爭(zhēng)議，未能達(dá)成共識(shí)。

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”)聯(lián)合中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所，對(duì)夾竹桃科開展了質(zhì)體系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)和多樣性演化歷史的研究。該研究涵蓋夾竹桃科5個(gè)主要類群(Apocynoids、Asclepiadoideae、Periplocoideae、Rauvolfioids、Secamonoideae)22個(gè)族(共25個(gè)族)的193個(gè)物種(84屬)，其中114個(gè)物種來自熱帶亞熱帶亞洲(占比58.5%)，提升了此前研究中亞洲類群取樣不足的缺陷。利用質(zhì)體編碼序列(CDS)超級(jí)矩陣構(gòu)建夾竹桃科植物系統(tǒng)發(fā)育框架，進(jìn)一步選用夾竹桃科四個(gè)大化石信息用于分子鐘定年估算。

系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示大多數(shù)節(jié)點(diǎn)都獲得較高的支持率，3個(gè)亞科(馬利筋亞科Asclepiadoideae、鯽魚藤亞科Secamonoideae、杠柳亞科Periplocoideae)被強(qiáng)烈支持為單系群(BS=100，PP=1.00)，其中馬利筋亞科與鯽魚藤亞科構(gòu)成姐妹群，杠柳亞科嵌入在Apocynoid類群中，與Endress等(2019)的分類系統(tǒng)一致;22個(gè)取樣族中19個(gè)為單系群，但山橙族Melodineae、錨鉤藤族Willughbeieae和蔓長(zhǎng)春花族Vinceae為非單系(圖1)，需后續(xù)分類修訂;5個(gè)屬(白前屬Vincetoxicum、鵝絨藤屬Cynanchum、球蘭屬Hoya、牛奶菜屬M(fèi)arsdenia、香花藤屬Aganosma)被發(fā)現(xiàn)為非單系，需進(jìn)一步整合核基因數(shù)據(jù)進(jìn)一步驗(yàn)證。

分子鐘定年和祖先分布區(qū)重建分析結(jié)果顯示夾竹桃科可能起源于晚白堊世中期(87.57 Ma(95% HPD：82.05–92.42 Ma))的古熱帶地區(qū)。馬利筋亞科大約在始新世中期經(jīng)歷過一次物種形成速率加速事件(圖2A)，該亞科物種都具有花粉塊。進(jìn)一步綜合BiSSE、HiSSE和FiSSE等多種性狀相關(guān)的物種多樣化速率分析結(jié)果，支持夾竹桃科中具有花粉塊的物種的多樣化速率顯著高于無花粉塊的物種(圖2C和D)，顯示花粉塊可能促進(jìn)了馬利筋亞科物種多樣化。研究結(jié)果還支持果實(shí)類型為干果的物種比肉果類型的物種具有更高的物種多樣化速率(圖2E和F)。草本物種的物種多樣化速率最高，其次是藤本物種，木本物種的物種多樣化速率最低(圖2G)。該項(xiàng)工作將為深入理解亞洲熱帶、亞熱帶地區(qū)植物組成的歷史提供新的參考，并可以進(jìn)一步提升我們對(duì)夾竹桃科物種多樣化歷史的認(rèn)識(shí)。

相關(guān)研究成果以“An updated plastome phylogeny and molecular dating of Apocynaceae,with an emphasis on histories of biogeography and diversification in tropical and subtropical Asia”為題，發(fā)表于系統(tǒng)與進(jìn)化生物學(xué)期刊Journal of Systematics and Evolution上。版納植物園生物多樣性研究組姚昕副研究員為論文的第一作者，郁文彬研究員和中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員(現(xiàn)為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授)為共同通訊作者。生物多樣性研究組榮譽(yù)教授Richard T. Corlett和中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所張志榮高級(jí)工程師、楊俊波正高級(jí)工程師參與了該項(xiàng)研究。該項(xiàng)研究得到版納植物園“十四五”規(guī)劃、國(guó)家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)、海南國(guó)家公園研究院等項(xiàng)目對(duì)該項(xiàng)工作的資助，在此一并感謝。

圖1.基于夾竹桃科植物共有的66個(gè)質(zhì)體編碼序列的系統(tǒng)發(fā)育樹。B和C中分支上的數(shù)字分別表示最大似然法的靴帶(bootstrap)支持率和貝葉斯推論的后驗(yàn)概率(posterior probability)支持率，符號(hào)“–”表示貝葉斯推論的系統(tǒng)發(fā)育樹未解析對(duì)應(yīng)節(jié)點(diǎn)。D為夾竹桃科部分族或亞科物種的照片，其中照片d、h、j和l由姚昕拍攝，a–c、e–g、i、k和m–q由黃健博士拍攝。

圖2.夾竹桃科物種多樣化分析。A是基于BAMM軟件的物種形成速率分析。B是物種形成速率、滅絕速率和凈多樣化速率隨時(shí)間的變化。C和D是無花粉塊物種(藍(lán)色)和有花粉塊物種(紅色)多樣化速率的比較。E和F是干果物種(藍(lán)色)與肉果物種(紅色)多樣化速率的比較。G是不同生活型物種多樣化速率的比較。