全球范圍內(nèi)，高山墊狀植物這一特殊植物生活型及其生態(tài)功能長(zhǎng)期以來吸引著眾多高山生態(tài)學(xué)家的目光?，F(xiàn)有研究已從不同層面和角度揭示了墊狀植物的諸多生態(tài)功能。如，墊狀植物有效改良極端微環(huán)境條件，為其他植物提供適宜生存環(huán)境，大量聚集其他植物物種，構(gòu)建特殊植物微群落，并最終在區(qū)域尺度和全球尺度上顯著增加和維持高山植物多樣性(包括遺傳多樣性)。也因此，墊狀植物被認(rèn)為是維持高山植物多樣性的關(guān)鍵“保險(xiǎn)”。

然而，對(duì)于墊狀植物如何構(gòu)建并維持群落物種多樣性的深層生態(tài)過程和機(jī)制，仍有諸多未解之謎。例如：自然界中，物種不是孤立地存在，而是通過各種直接或間接、競(jìng)爭(zhēng)或協(xié)作等相互作用維持群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性穩(wěn)定。一方面，由于固著性特征，人們難以判斷不同物種或同物種不同個(gè)體之間的作用形式和強(qiáng)度;另一方面，現(xiàn)有研究主要揭示墊狀植物對(duì)其他非墊狀植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的作用，而忽視了其對(duì)群落內(nèi)更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種(如昆蟲)多樣性及其群落動(dòng)態(tài)的積極意義。理論上，植物與昆蟲存在緊密聯(lián)系，因此，通過植物多樣性可以有效預(yù)測(cè)昆蟲多樣性;并且，墊狀植物改良的微環(huán)境條件也可為昆蟲個(gè)體的覓食、生存、產(chǎn)卵及孵化等生命過程提供良好環(huán)境。少量研究證實(shí)了墊狀植物對(duì)高山昆蟲多樣性維持具有積極意義。但相關(guān)研究?jī)H揭示了群落中單一墊狀植物物種對(duì)特定昆蟲類群(如甲殼類)的積極意義。鮮有研究揭示不同代表性墊狀植物類群的共存對(duì)群落整體昆蟲多樣性及其群落動(dòng)態(tài)的影響。因此，目前對(duì)墊狀植物在高山生物多樣性(包括植物多樣性與昆蟲多樣性)維持機(jī)制方面的認(rèn)識(shí)和理解仍不充分。

近期，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所“泛第三極植物多樣性形成及創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)專題組”運(yùn)用物種網(wǎng)絡(luò)理論與技術(shù)，研究和揭示了高山墊狀植物在橫斷山高山冰緣帶物種網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建及其結(jié)構(gòu)維持過程中的重要作用，并探討了物種網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性對(duì)冰緣帶物種多樣性維持的積極意義。

首先，研究人員在橫斷山區(qū)域尺度(regional-scale)和局域尺度(local-scale)上分別構(gòu)建了由不同類群墊狀植物主導(dǎo)和構(gòu)建的“植物-植物”共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)，并分析了墊狀植物對(duì)植物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征及其穩(wěn)定性的影響。研究結(jié)果表明，墊狀植物顯著影響“植物-植物”網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(圖1)。具體地，與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相比，由墊狀植物構(gòu)建的植物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)顯示出較低的連接密度(linkage density)、加權(quán)連接度(weighted connectance)和加權(quán)嵌套度(wNODF)，但模塊度(modularity)更高，這表明由墊狀植物主導(dǎo)的種間協(xié)作作用驅(qū)動(dòng)了獨(dú)特的植物-植物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建過程與規(guī)律。此外，墊狀植物對(duì)植物網(wǎng)絡(luò)的空間影響超出了其冠層范圍，即墊狀植物不僅影響其冠層內(nèi)部的植物-植物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)特征，同時(shí)影響其冠層邊緣外部的植物-植物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特性，突顯了墊狀植物在構(gòu)建植物群落特征方面的重要和積極作用。而且，墊狀植物的種間協(xié)作強(qiáng)度與網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)指標(biāo)呈正相關(guān)，表明隨著墊狀植物協(xié)作作用的增強(qiáng)，網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性也隨之增加。物種滅絕模型結(jié)果表明，墊狀植物的消失可能會(huì)引發(fā)其他植物的二次滅絕。這些結(jié)果突顯了墊狀植物協(xié)作作用在通過增強(qiáng)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性和穩(wěn)健性來提升和維持植物多樣性方面的關(guān)鍵作用。相關(guān)研究近期以Multiple cushion plants enhance alpine plant diversity through sustaining plant-plant co-occurrence networks在線發(fā)表于中國(guó)科學(xué)院一區(qū)期刊Journal of Plant Ecology 。昆明植物研究所與西南林業(yè)大學(xué)聯(lián)合培養(yǎng)碩士研究生牛夢(mèng)秋和黃美紅為論文共同第一作者，昆明植物研究所孫航院士和陳建國(guó)研究員為共同通訊作者。碩士研究生楊鵬飛、林潔、陳君怡、博士研究生付全升、張濤、云南師范大學(xué)李志敏教授、西南林業(yè)大學(xué)廖周瑜教授參與了相關(guān)工作。

圖1 橫斷山高山冰緣帶墊狀植物主導(dǎo)的植物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。(a)橫斷山區(qū)域尺度上由8個(gè)不同墊狀植物主導(dǎo)的冰緣帶植物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò);

(b)單一群落內(nèi)由8個(gè)不同墊狀植物共同主導(dǎo)的植物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)。

其次，研究人員基于物種互作理論和方法，連續(xù)三年系統(tǒng)監(jiān)測(cè)了橫斷山高山冰緣帶同一群落內(nèi)九種共生墊狀植物在不同物候期對(duì)昆蟲多樣性及其群落動(dòng)態(tài)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，墊狀植物始終比其他物種維持著更高的昆蟲物種與個(gè)體數(shù)量，其物種數(shù)量高出3.5-4.2倍，個(gè)體數(shù)量高出4.5-8.8倍。通過在不同季節(jié)維持7-46種“特有”昆蟲物種，墊狀植物使群落昆蟲總物種數(shù)提升25.93%～112.20%，個(gè)體總數(shù)提升2.31%～41.64%。網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(圖2)分析表明，墊狀植物處于更核心的網(wǎng)絡(luò)位置(即具有更高的近中心性與中介中心性)，常作為網(wǎng)絡(luò)模塊樞紐或連接節(jié)點(diǎn)，而其他植物則多處于網(wǎng)絡(luò)邊緣。物種滅絕模擬結(jié)果進(jìn)一步印證了墊狀植物在群落中的核心生態(tài)地位：若優(yōu)先移除墊狀植物，昆蟲群落存續(xù)能力將出現(xiàn)最快速衰退;相反，在優(yōu)先移除其他植物物種的情境下，昆蟲群落呈現(xiàn)最慢的二次滅絕速率(圖3)。該研究證實(shí)了墊狀植物是高山冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)中植物-昆蟲互作網(wǎng)絡(luò)中的關(guān)鍵種，通過構(gòu)建和維持復(fù)雜的物種互作網(wǎng)絡(luò)提升并維持昆蟲多樣性。盡管氣候變化可能緩解部分環(huán)境壓力，但多數(shù)昆蟲仍將依賴墊狀植物提供的適宜微生境實(shí)現(xiàn)種群維持。相關(guān)研究近期以Cushion plants increase and maintain alpine insect diversity through sustaining plant–insect interaction networks為題在線發(fā)表于生態(tài)學(xué)經(jīng)典期刊Oikos。昆明植物研究所與西南林業(yè)大學(xué)聯(lián)合培養(yǎng)碩士研究生牛夢(mèng)秋和云南大學(xué)已畢業(yè)博士研究生張濤為論文共同第一作者，昆明植物研究所陳建國(guó)研究員為通訊作者。昆明植物研究所已畢業(yè)博士研究生錢櫟屾、碩士研究生林潔、楊鵬飛、黃美紅，昆明植物研究所孫航院士、西南林業(yè)大學(xué)廖周瑜教授參與了該研究工作。

圖2 橫斷山高山冰緣帶不同年份和生長(zhǎng)季節(jié)植物-昆蟲互作網(wǎng)絡(luò)。

圖3 物種滅絕模型：植物在不同滅絕情景下(墊狀植物優(yōu)先滅絕、墊狀植物最后滅絕、隨機(jī)滅絕)導(dǎo)致昆蟲二次滅絕。

上述相關(guān)研究運(yùn)用物種網(wǎng)絡(luò)理論與技術(shù)，分別揭示了橫斷山高山冰緣帶內(nèi)不同墊狀植物代表類群在構(gòu)建和維持“植物-植物”和“植物-昆蟲”網(wǎng)絡(luò)過程中的重要作用。證實(shí)墊狀植物在高山生態(tài)系統(tǒng)物種網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建和維持過程中起著決定性作用，從而進(jìn)一步揭示了墊狀植物對(duì)提升橫斷山高山冰緣帶物種多樣性(包括植物多樣性和昆蟲多樣性)的重要意義。同時(shí)，通過物種滅絕模擬發(fā)現(xiàn)：在氣候變化持續(xù)加劇的背景下，墊狀植物種群的衰退或滅絕，可能會(huì)引起與之共存的植物和昆蟲物種的二次滅絕，并因此可能導(dǎo)致高山冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的系列轉(zhuǎn)變。在研究基礎(chǔ)上，研究者呼吁并提出了具體的關(guān)于橫斷山高山冰緣帶墊狀植物及其關(guān)聯(lián)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)措施和建議，以及未來需要重點(diǎn)開展的基礎(chǔ)研究方向。上述研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金(32171552)、中國(guó)科學(xué)院西部之光、云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)(202201AT070127)以及第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項(xiàng)目(2019QZKK0502)的支持。